Анаболизм и катаболизм – это процессы, выполняемые в нашем организме. Одни из них – процессы построения (анаболические), а другие – процессы деградации или разрушения (катаболические). Вероятно, многие из вас скажут, что анаболические процессы важнее и нужно снизить катаболические процессы до минимума.

Правда, однако, что процессы строения и деградации в организме зависят друг от друга, клетка не может существовать, если она только поглощает вещества, не синтезируя новые и наоборот. Анаболические и катаболические процессы строят единую биохимическую и энергетическую сущность метаболизма.

Вероятно, многие люди до сих пор не знают, что во время тренировки мы стимулируем катаболические процессы нашего тела, которые разрушают наши мышечные ткани. Для некоторых это может показаться странным, но если мы подумаем, то увидим логику. У нас не может быть процессов строительства, если мы не противопоставим им противоположное и они вызваны именно тренировкой мышц.

Короче говоря, мы разрушаем мышцы, чтобы они могли строиться и становиться все больше и сильнее. Хорошо знать, как на анаболические процессы влияет катаболизм и наоборот, потому что чем лучше мы знаем их зависимость, тем лучше результаты у нас в спортзале!

Анаболические процессы

Как мы уже говорили, анаболические процессы инициируются катаболическими процессами. Во время тренировок и обычных ежедневных занятий наш организм находится под напряжением и находится в катаболической фазе. Нормальный ответ организма на катаболические процессы – это процессы построения.

Анаболические процессы производятся в организме с энергией от проглоченной пищи, достаточным количеством покоя и гормонов: соматотропина, инсулиноподобного фактора роста, инсулина, тестостерона, эстрадиола. Этот процесс можно разделить на три этапа: синтез промежуточных соединений, синтез мономерных звеньев и синтез полимеров и мономеров. Проще говоря, движение от простого сложного с использованием доступной энергии организма.

Катаболические процессы

Катаболизм (деградация) – это процессы высвобождения энергии, при деградации веществ. Они определяются теплотворной способностью, обозначаемой как ккал / г (ккал / г вещества). Под влиянием катаболических процессов основные питательные вещества (белки, жиры и углеводы) деградируют до конечных продуктов: воды, CO2, аммиака, мочевины, мочевой кислоты и т. д., которые впоследствии выгружаются из организма через выделительную систему.

Статья по теме: Что такое духовный секс?

Катаболические процессы происходят во время физической активности и они на самом деле являются виновниками создания более сильных мышц и очистки подкожного жира.

Балансировка процессов

Многие люди пытаются остановить катаболические процессы или перестараться с ними (на тренировках) в идее получения максимальных результатов. Это не очень хороший подход, поскольку процессы зависят друг от друга. Чтобы максимизировать результаты, необходимо сбалансировать процессы анаболизма и катаболизма.

Мы должны напрячь наши мышцы и деградировать многие вещества, чтобы высвободить энергию, но мы также должны позволить нашему организму отдохнуть достаточно долго и получить необходимую пищу , чтобы преуспеть в восстановлении тканей и строительстве новых и более сильных. Когда человек тренируется слишком часто и недостаточно спит или недостаточно питается, у организма нет выбора, кроме как оставаться дольше в катаболической фазе и поэтому результаты уменьшаются или даже переходят от прогресса к регрессу!

Как добиться баланса

Самое главное – следить за прогрессом, чтобы знать, находимся ли мы на правильном пути (хорошо ли сбалансированы). Поделимся некоторыми вещами, которые следует иметь в виду и позволят минимизировать потери.

• Не переутомляйтесь. Часто смущенные знакомыми, друзьями или журналами, мы меняем нашу программу до такой степени, что наше тело не прекращает тренировки 7 дней в неделю. Большинство людей будет думать, что когда они тренируются каждый день, у них будут лучшие результаты. Это может быть справедливо только в том случае, если вы позволите своему телу отдохнуть и восстановиться, что трудно сделать, если вы тяжело и продолжительно, немного спите или не едите достаточно.
• Не пытайтесь подавить катаболические процессы . Потому что, как мы уже говорили несколько раз, они так же важны для вас, как и анаболические.
• Если вы уменьшите свою тренировку или интенсивность, ваше тело будет иметь очень плохой катаболизм и не будет необходимости в создании процессов построения мышц. Если вы тренируетесь регулярно и серьезно, то не переусердствуйте, позвольте вашему телу использовать максимальное анаболическое окно. Попробуйте ложиться спать до 11 вечера, чтобы встать рано в 7 утра. Наше тело сконструировано так, что, когда солнце садится, оно переходит в анаболическую фазу, а когда солнце утром поднимается, анаболизм переходит к катаболизму, который длится в течение дня.
• Избегайте эстрогенных продуктов (пищевые продукты, содержащие гормон эстроген): соевые бобы, продукты, обработанные пестицидами, говядина от мясников (эстроген добавляют в рацион коров, и он накапливается в клетках тела, соответственно есть, и в мясе, которое встречается в мясных магазинах). Органы по контролю за продуктами и лекарствами говорят, что они не позволяют использовать добавленные гормоны в свинине или домашней птице (курица, яйца, индейка), поэтому эти продукты не должны содержать эстроген. Тип пищи с эстрогенами будет склонять тело в пользу катаболических процессов, снижает количество анаболических гормонов (например, тестостерона) в сторону эстрогена.
• Расслабьтесь . Физический и умственный стресс оказывают большое влияние на процессы тела. Попытайтесь избавиться от таких ситуаций или если вы не можете избежать их, попытайтесь расслабиться.
• Избегайте сигарет, алкоголя и, конечно, всех видов наркотических веществ. Они не только замедлят ваш прогресс, но, как мы все знаем, это наносит ущерб вашему здоровью.
• Ешьте продукты, богатые клетчаткой (цельнозерновые

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обмен веществ и энергии - это совокупность физических, хими­ческих и физиологических процессов превращения веществ и энер­гии в организме человека и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой .

Непрерывно идущий между ор­ганизмом и окружающей средой обмен веществ и энергией является одним из наиболее существенных признаков жизни.

Для поддержания процессов жизнедеятельности обмен веществ и энергии обеспечивает пластические и энергетические потребности организма. Это достигается за счет извлечения энергии из поступа­ющих в организм питательных веществ и преобразования ее в фор­мы макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ-Н - никотин- амид- адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клет­ки, для выполнения механической, химической, осмотической и электрической работ, транспорта ионов. В ходе обмена веществ в организм доставляются пластические вещества, необходимые для биосинтеза, построения и обновления биологических структур.

Анаболизм и Катаболизм

text_fields

text_fields

arrow_upward

В обмене веществ (метаболизме) и энергии выделяют два взаи­мосвязанных, но разнонаправленных процесса:

1. Анаболизм, основу которого составляют процессы ассимиляции,

2. Катаболизм, в основе которого лежат процессы диссимиляции.

Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргов и накопление энергетических субстратов.

Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ, с использованием части из них в качестве предшественников биосин­теза, и до конечных продуктов распада с образованием макроэргичес­ких и восстановленных соединений. Взаимная связь основных функ­циональных элементов метаболизма представлена на рис. 10.1.

На схеме видно, что взаимосвязь процессов катаболизма и ана­болизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и по­стоянное обновление тканей организма . Движущей силой жизнеде­ятельности служит катаболизм. Сопряжение анаболических и катаболических процессов могут осуществлять различные вещества, но главную роль играют АТФ, НАДФ-Н. В отличие от других посред­ников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ-Н - восстанавливается.

Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществля­ется за счет анаэробного и аэробного катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов .

В ходе анаэробного сбраживания глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гли­когена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления про­цессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэроб­ного гликолиза могут удовлетворяться лишь ограниченные кратко­временные энергетические потребности клетки. Известно, напри­мер, что зрелый эритроцит млекопитающих полностью удовлетворяет свои энергетические нужды за счет гликолиза.

В организме животных и человека в процессе аэробного обмена почти все органические вещества, в том числе продукты анаэроб­ного обмена, полностью распадаются до СО 2 и Н 2 О. Общее коли­чество молекул АТФ, образующихся при полном окислении 1 моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О, составляет 25,5 молей. При полном окис­лении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так при полном окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 молей АТФ. Коли­чество молей АТФ, образующихся при полном окислении амино­кислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты», переносчика и аккумуля­тора химической энергии.

Основным источником энергии восстановления для реакции био­синтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гор­монов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кис­лот является НАДФ-Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катабо­лизма глюкозы. При таком расщеплении 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ-Н.

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или превалирования одного из них . Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или нерав­новесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от воз­раста (преобладание анаболизма в детском возрасте, равновесие у взрослых, преобладание катаболизма в старческом возрасте), состо­яния здоровья, выполняемой организмом физической или психоэмо­циональной нагрузки.

13.4.1. Реакции цикла Кребса относятся к третьей стадии катаболизма питательных веществ и происходят в митохондриях клетки. Эти реакции относятся к общему пути катаболизма и характерны для распада всех классов питательных веществ (белков, липидов и углеводов).

Главной функцией цикла является окисление ацетильного остатка с образованием четырёх молекул восстановленных коферментов (трёх молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2 ), а также образование молекулы ГТФ путём субстратного фосфорилирования. Атомы углерода ацетильного остатка выделяются в виде двух молекул СО2 .

13.4.2. Цикл Кребса включает 8 последовательных стадий, обращая особое внимание на реакции дегидрирования субстратов:

Рисунок 13.6. Реакции цикла Кребса, включая образование α-кетоглутарата

а) конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом , в результате которой образуется цитрат (рис.13.6, реакция 1); поэтому цикл Кребса называют также цитратным циклом . В этой реакции метильный углерод ацетильной группы взаимодействует с кетогруппой оксалоацетата; одновременно происходит расщепление тиоэфирной связи. В реакции освобождается КоА-SH, который может принять участие в окислительном декарбоксилировании следующей молекулы пирувата. Реакцию катализирует цитратсинтаза , это - регуляторный фермент, он ингибируется высокими концентрациями НАДН, сукцинил-КоА, цитрата.

б) превращение цитрата в изоцитрат через промежуточное образование цис-аконитата. Образующийся в первой реакции цикла цитрат содержит третичную гидроксильную группу и не способен окисляться в условиях клетки. Под действием фермента аконитазы идёт отщепление молекулы воды (дегидратация), а затем её присоединение (гидратация), но другим способом (рис.13.6, реакции 2-3). В результате данных превращений гидроксильная группа перемещается в положение, благоприятствующее её последующему окислению.

в) дегидрирование изоцитрата с последующим выделением молекулы СО2 (декарбоксилированием) и образованием α-кетоглутарата (рис. 13.6, реакция 4). Это - первая окислительно-восстановительная реакция в цикле Кребса, в результате которой образуется НАДН. Изоцитратдегидрогеназа , катализирующая реакцию, - регуляторный фермент, активируется АДФ. Избыток НАДН ингибирует фермент.

Рисунок 13.7. Реакции цикла Кребса, начиная с α-кетоглутарата.

г) окислительное декарбоксилирование α-кетоглутарата , катализируется мультиферментным комплексом (рис. 13.7, реакция 5), сопровождается выделением СО2 и образованием второй молекулы НАДН. Эта реакция аналогична пируватдегидрогеназной реакции. Ингибитором служит продукт реакции - сукцинил-КоА.

д) субстратное фосфорилирование на уровне сукцинил-КоА, в ходе которого энергия, освобождающаяся при гидролизе тиоэфирной связи, запасается в форме молекулы ГТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования, этот процесс протекает без образования электрохимического потенциала митохондриальной мембраны (рис. 13.7, реакция 6).

е) дегидрирование сукцината с образованием фумарата и молекулы ФАДН2 (рис. 13.7, реакция 7). Фермент сукцинатдегидрогеназа прочно связан с внутренней мембраной митохондрии.

ж) гидратация фумарата , в результате чего в молекуле продукта реакции появляется легко окисляемая гидроксильная группа (рис. 13.7, реакция 8).

з) дегидрирование малата , приводящее к образованию оксалоацетата и третьей молекулы НАДН (рис.13.7, реакция 9). Образующийся в реакции оксалоацетат может вновь использоваться в реакции конденсации с очередной молекулой ацетил-КоА (рис. 13.6, реакция 1). Поэтому данный процесс носит циклический характер.

13.4.3. Таким образом, в результате описанных реакций подвергается полному окислению ацетильный остаток СН3 -СО- . Количество молекул ацетил-КоА, превращаемых в митохондриях в единицу времени, зависит от концентрации оксалоацетата. Основные пути увеличения концентрации оксалоацетата в митохондриях (соответствующие реакции будут рассмотрены позднее):

13.4.4. Некоторые метаболиты цикла Кребса могут использоваться для синтеза структурных блоков для построения сложных молекул. Так, оксалоацетат может превращаться в аминокислоту аспартат, а α-кетоглутарат - в аминокислоту глутамат. Сукцинил-КоА принимает участие в синтезе гема - простетической группы гемоглобина. Таким образом, реакции цикла Кребса могут участвовать как в процессах катаболизма, так и анаболизма, то есть цикл Кребса выполняет амфиболическую функцию (см. 13.1).

В живом организме постоянного происходят различные процессы для обеспечения его жизнедеятельности. Одним из них является обмен веществ (метаболизм), который преобразует потребляемую пищу в энергию. Именно о метаболизме пойдёт речь в данной статье. Мы рассмотрим сущность обменных процессов, уточним их этапы и ответим на вопрос - что такое катаболизм и анаболизм.

Сущность метаболизма и его роль для живых организмов

Для того чтобы живые организмы могли расти, восстанавливаться и размножаться, природа наделила их крайне важной способностью преобразовывать калории из поступающих извне продуктов питания в ценную и нужную для жизни энергию. Совокупность этих биохимических процессов называется обменом веществ или метаболизмом.

Метаболизм каждой особи может быть выражен количественным коэффициентом, который определяет скорость преобразования организмом пищи в полезную энергию. Установлено, что на активность обменных процессов влияет ряд факторов:

• Пол. У мужчин коэффициент метаболизма на 10-20% больше, чем у женщин.
• Возраст. В целом, метаболизм (анаболизм, катаболизм) быстрее протекает в первые 25-30 лет жизни, после наблюдается снижение скорости обмена веществ на 3% каждое десятилетие.
• Излишний вес приводит к быстрому освоению питательных веществ, которые откладываются в виде жира в мышечных тканях и печени.
• Физические нагрузки ускоряют метаболизм в следующей прогрессии - на 20% в течение первых 2-3 часов, а в последующие сутки - на 5%.

Метаболистические процессы в живых организмах протекает неизбежно в двух противоположных формах: диссимиляции (катаболизм) и ассимиляции (анаболизм). Далее мы рассмотрим эти процессы подробнее.

Подробнее о том, что такое катаболизм

Катаболизм - это процесс, в ходе которого сложные вещества, в виде совокупности клеток, тканей, органов и прочего, расщепляются на более простые. Процессы катаболизма обязательно сопровождаются образованием и обогащением клеток энергий в виде АТФ, которая впоследствии может быть израсходована на синтез и другие процессы жизнедеятельности, например, движение.

На катаболизм, а точнее на скорость расщепления сложных веществ, влияют следующие гормоны:

• кортизол - вырабатываются в организме вследствие стрессовых ситуаций;
• адреналин, концентрация которого может быть увеличена при голоданиях, а также тогда когда человек испытывает сильные эмоции;
• глюкагон - гормон сжигания жира, активно вырабатывающийся при ограничении количества поступления углеводов из продуктов питания (в диетологии это возможно благодаря диетам с преобладающим потреблением белковой пищи).

Этапы катаболизма

Диссимиляция сложных соединений проходит несколько последовательных этапов, среди которых:

1. Расщепление органических молекул жиров, белков и сложных углеводов в мономеры (например, жирные кислоты, аминокислоты, моносахариды). Процесс происходит вне клетки - в пищеварительном тракте.
2. Попадание мономеров с помощью циркуляции крови и лимфы в тканевые клетки, где процесс расщепления продолжается до образования более мелких структур, таких как ацетильная группа коферментов.
3. Окисление под воздействием кислорода в процессе дыхания низкомолекулярных соединений, в результате чего образуется углекислый газ и вода, а также накапливается клеточная энергия АТФ.

Как происходит анаболизм

После того как мы рассмотрели, что такое катаболизм, будет уместно дать понятие и его противоположной форме - анаболизму. Итак, если катаболизм является процессом расщепления полимеров, то анаболизм - это не что иное как синтез простых веществ в сложные соединения, из которых строятся новые клетки и ткани организма.

Анаболизм обеспечивает рост, развитие и регенерацию всех типов тканей организма.

Ассимиляционный метаболизм также проходит в три этапа:

• Вначале низкомолекулярные соединения образуют молекулы-предшественники.
• В следующем этапе эти молекулы преобразовываются в активные формы, при этом затрачивается накопленная при катаболизме клеточная энергия.
• Завершающий этап включает процесс образования строительного материала организма - полимеров, в виде белков, углеводов и жиров.

Взаимосвязь катаболизма и анаболизма

Катаболизм и анаболизм - тесно взаимосвязанные процессы. Первый обеспечивает распад органических соединений до простых веществ и накопление энергии, которое нужно для ассимиляционного обмена. Второй снабжает катаболистические процессы необходимыми ферментами.

Эти две формы обмена непрерывно протекают в живых организмах и могут находиться в двух вариантах взаимодействия:

• в состоянии равновесия;
• в преобладании одного вида над другим.

Сохранение или нарушение равновесия метаболистических процессов зависит от возраста и от психо-эмоционального состояния организма. Так, например, у детей, особенно в первый год жизни, наблюдается преобладание анаболизма над катаболизмом, а у пожилых людей - наоборот.

Состояние стресса и физические нагрузки также приводят к смещению равновесия обменных процессов в сторону диссимиляции. Ведь что такое катаболизм? В практическом понимании, это снижение веса и сжигание калорий.

Анаболизм и катаболизм – это основные метаболические процессы.

Катаболизм – это ферментативное расщепление сложных органических соединений, осуществляющееся внутри клетки за счет реакций окисления. Катаболизм сопровождается выделением энергии и запасанием ее в макроэргических фосфатных связях АТФ.

Анаболизм – это синтез сложных органических соединений – белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов – из простых предшественников, поступающих в клетку из окружающей среды или образующихся в процессе катаболизма. Процессы синтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется АТФ (рис. 31).

Рис. 31 Схема путей метаболизма в бактериальной клетке

В зависимости от биохимии процесса диссимиляции (катаболизма) различают дыхание и брожение.

Дыхание – это сложный процесс биологического окисления различных соединений), сопряженный с образованием большого количества энергии, аккумулируемой в виде макроэргических связей в структуре АТФ (аденозинтрифосфат), УТФ (уридинтрифосфат) и т.д., и образованием углекислого газа и воды. Различают аэробное и анаэробное дыхание.

Брожение – неполный распад органических соединений с образованием незначительного количества энергии и продуктов, богатых энергией.

Анаболизм включает процессы синтеза, при которых используется энергия, вырабатываемая в процессе катаболизма. В живой клетке одновременно и непрерывно протекают процессы катаболизма и анаболизма. Многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

Живые организмы классифицируют в соответствии с тем, какой источник энергии или углерода они используют. Углерод – основной элемент живой материи. В конструктивном метаболизме ему принадлежит ведущая роль.

В зависимости от источника клеточного углерода все организмы, включая прокариотные, делят на автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы используют CO 2 в качестве единственного источника углерода, восстанавливая его водородом, который отщепляется от воды или другого вещества. Органические вещества они синтезируют из простых неорганических соединений в процессе фото- или хемосинтеза.

Гетеротрофы получают углерод из органических соединений.

Живые организмы могут использовать световую или химическую энергию. Организмы, живущие за счет энергии света, называют фототрофными. Органические вещества они синтезируют, поглощая электромагнитное излучение Солнца (свет). К ним относятся растения, сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные серобактерии.

Организмы, получающие энергию из субстратов, источников питания (энергия окисления неорганических веществ), называют хемотрофами. Кхемогетеротрофам относятся большинство бактерий, а так же грибы и животные.

Существует немногочисленная группа хемоавтотрофов . К таким хемосинтезирующим микроорганизмам относятся нитрифицирующие бактерии, которые, окисляя аммиак до азотистой кислоты, высвобождают необходимую для синтеза энергию. К хемосинтетикам относятся также водородные бактерии, получающие энергию в процессе окисления молекулярного водорода.

Углеводы как источник энергии

У большинства организмов расщепление органических веществ происходит в присутствии кислорода – аэробный обмен. В результате такого обмена остаются бедные энергией конечные продукты (СО 2 и Н 2 О), но высвобождается много энергии. Процесс аэробного обмена называется дыханием, анаэробного – брожением.

Углеводы – основной энергетический материал, который клетки используют в первую очередь для получения химической энергии. Кроме того, при дыхании могут использоваться также белки и жиры, а при брожении – спирты и органические кислоты.

Расщепление углеводов организмы осуществляют разными путями, в которых важнейшим промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Пируват занимает центральное место в метаболизме при дыхании и брожении. Выделяют три основных механизма образования ПВК.

1. Фруктозодифосфатный (гликолиз) или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса – универсальный путь.

Процесс начинается с фосфорилирования (рис. 32). При участии фермента гексокиназы и АТФ глюкоза фосфорилируется по шестому углеродному атому с образованием глюкозо-6-фосфата. Это активная форма глюкозы. Она служит исходным продуктом при расщеплении углеводов любым из трех путей.

При гликолизе глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, а затем под действием 6-фосфофруктокиназы фосфорилируется по первому углеродному атому. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат под действием фермента альдолазы легко распадается на две триозы: фосфоглицериновый альдегид и дигидроксиацетонфосфат. Дальнейшее превращение С 3 -углеводов осуществляется за счет переноса водорода и фосфорных остатков через ряд органических кислот с участием специфических дегидрогеназ. Все реакции этого пути, за исключением трех, протекающих с участием гексокиназы, 6-фосфофруктокиназы и пируваткиназы, полностью обратимы. На стадии образования пировиноградной кислоты заканчивается анаэробная фаза превращения углеводов.

Максимальное количество энергии, получаемое клеткой при окислении одной молекулы углеводов гликолитическим путем, равно 2·10 5 Дж.

Рис.32. Фруктозодифосфатный путь расщепления глюкозы

2. Пентозофосфатный (Варбурга-Дикенса-Хорекера) путь характерен также для большинства организмов (в большей степени для растений, а для микроорганизмов играет вспомогательную роль). В отличие от гликолиза ПФ путь не образует пируват.

Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюколактон, который декарбоксилируется (рис. 33). При этом образуется рибулозо-5-фосфат, на котором завершается процесс окисления. Последующие реакции рассматриваются как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно, т.е. образуется цикл. Считают, что пентозофосфатный путь на одном из этапов переходит в гликолиз.

При прохождении через ПФ путь каждых шести молекул глюкозы происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-фосфата до CO 2 и восстановление 6 молекул НАДФ + до НАДФ·Н 2 . Как механизм получения энергии этот путь в два раза менее эффективен, чем гликолитический: на каждую молекулу глюкозы образуется 1 молекула АТФ.

Рис. 33. Пентозофосфатный путь расщепления глюкозо-6-фосфата

Основное назначение этого пути – поставлять пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, и обеспечивать образование большей части НАДФ·Н 2 , необходимого для синтеза жирных кислот, стероидов.

3. Путь Энтнера-Дудорова (кетодезоксифосфоглюконатный или КДФГ-путь) встречается только у бактерий. Глюкоза фосфорилируется молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы (рис. 34).

Рис.34. Путь Энтнера-Дудорова расщепления глюкозы

Продукт фосфорилирования – глюкозо-6-фосфат – дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фермента фосфоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Последний расщепляется специфичной альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Глицеральдегид далее подвергается действию ферментов гликолитического пути и трансформируется во вторую молекулу пирувата. Кроме того, этот путь поставляет клетке 1 молекулу АТФ и 2 молекулы НАД·Н 2 .

Таким образом, основным промежуточным продуктом окислительного расщепления углеводов является пировиноградная кислота, которая при участии ферментов превращается в различные вещества. Образовавшаяся одним из путей ПВК в клетке подвергается дальнейшему окислению. Освобождающиеся углерод и водород удаляются из клетки. Углерод выделяется в форме CO 2 , водород передается на различные акцепторы. Причем может передаваться либо ион водорода, либо электрон, поэтому перенос водорода равноценен переносу электрона. В зависимости от конечного акцептора водорода (электрона) различают аэробное дыхание, анаэробное дыхание и брожение.

Дыхание

Дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водорода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения.

Если конечный акцептор электронов – молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием . У некоторых микроорганизмов конечным акцептором электронов служат такие соединения, как нитраты, сульфаты и карбонаты. Этот процесс называется анаэробным дыханием .

Аэробное дыхание – процесс полного окисления субстратов до CO 2 и Н 2 О с образованием большого количества энергии в форме АТФ.

Полное окисление пировиноградной кислоты происходит в аэробных условиях в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК или цикл Кребса) и дыхательной цепи.

Аэробное дыхание состоит из двух фаз:

1). Образующийся в процессе гликолиза пируват окисляется до ацетил-КоА, а затем до CO 2 , а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Так осуществляется ЦТК.

2). Атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами, акцептируются коферментами анаэробных и аэробных дегидрогеназ. Затем они переносятся по дыхательной цепи, на отдельных участках которой образуется значительное количество свободной энергии в виде высокоэнергетических фосфатов.

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, ЦТК)

Пируват, образующийся в процессе гликолиза, при участии мультиферментного комплекса пируватдегидрогеназы декарбоксилируется до ацетальдегида. Ацетальдегид, соединяясь с коферментом одного из окислительных ферментов – коферментом А (КоА-SH), образует «активированную уксусную кислоту» - ацетил-КоА – высокоэнергетическое соединение.

Ацетил-КоА под действием цитрат-синтетазы вступает в реакцию со щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетат), образуя лимонную кислоту (цитрат С 6), которая является основным звеном ЦТК (рис. 35). Цитрат после изомеризации превращается в изоцитрат. Затем следует окислительное (отщепление Н) декарбоксилирование (отщепление СО 2) изоцитрата, продуктом которого является 2-оксоглутарат (С 5). Под влиянием ферментного комплекса ɑ-кетоглутаратдегидрогеназы с активной группой НАД он превращается в сукцинат, теряя СО 2 и два атома водорода. Сукцинат затем окисляется в фумарат (С 4), а последний гидратируется (присоединение Н 2 О) в малат. В завершающей цикл Кребса реакции происходит окисление малата, что приводит к регенерации оксалоацетата (С 4). Оксалоацетат взаимодействует с ацетил-КоА, и цикл повторяется снова. Каждая из 10 реакций ЦТК, за исключением одной, легко обратима. В цикл вступают два атома углерода в виде ацетил-КоА и такое же количество атомов углерода покидают этот цикл в виде СО 2 .

Рис. 35. Цикл Кребса (по В.Л. Кретовичу):

1, 6 – система окислительного декарбоксилирования; 2 – цитратсинтетаза, кофермент А; 3, 4 – аконитатгидратаза; 5 – изоцитратдегидрогеназа; 7 – сукцинатдегидрогеназа; 8 – фумаратгидратаза; 9 – малатдегидрогеназа; 10 – спонтанное превращение; 11 - пируваткарбоксилаза

В результате четырех окислительно-восстановительных реакций цикла Кребса осуществляется перенос трех пар электронов на НАД и одной пары электронов на ФАД. Восстановленные таким путем переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются затем окислению уже в цепи переноса электронов. В цикле образуется одна молекула АТФ, 2 молекулы СО 2 и 8 атомов водорода.

Биологическое значение цикла Кребса заключается в том, что он является мощным поставщиком энергии и «строительных блоков» для биосинтетических процессов. Цикл Кребса действует только в аэробных условиях, в анаэробных он разомкнут на уровне α-кетоглутаратдегидрогеназы.

Дыхательная цепь

Последней стадией катаболизма является окислительное фосфорилирование. В ходе этого процесса высвобождается большая часть метаболической энергии.

Восстановленные в цикле Кребса переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются окислению в дыхательной цепи или цепи транспорта электронов. Молекулы-переносчики – это дегидрогеназы, хиноны и цитохромы.

Обе ферментные системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот – во внутренней мембране митохондрий. Электроны от атомов водорода (НАД, ФАД) по сложной цепи переносчиков переходят к молекулярному кислороду, восстанавливая его, при этом образуется вода.

Баланс. Расчеты энергетического баланса показали, что при расщеплении глюкозы гликолитическим путем и через цикл Кребса с последующим окислением в дыхательной цепи до СО 2 и Н 2 О на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Причем максимальное количество АТФ образуется в дыхательной цепи – 34 молекулы, 2 молекулы - в ЭМП-пути и 2 молекулы – в ЦТК (рис. 36).

Неполное окисление органических соединений

Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата, т.е. конечными продуктами распада являются СО 2 и Н 2 О.

Однако некоторые бактерии и ряд грибов не до конца окисляют углеводы. Конечными продуктами неполного окисления являются органические кислоты: уксусная, лимонная, фумаровая, глюконовая и др., которые аккумулируются в среде. Этот окислительный процесс используется микроорганизмами для получения энергии. Однако общий выход энергии при этом значительно меньший, чем при полном окислении. Часть энергии окисляемого исходного субстрата сохраняется в образующихся органических кислотах.

Микроорганизмы, развивающиеся за счет энергии неполного окисления, используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот и аминокислот.